プリンストン大学の研究者が率いるチームは、牙のないゾウに関連する歯の発達に関わる2つの遺伝子を特定しました。
UCLAに在籍中にこの研究を構想したシェーン・キャンベル＝ステートンは、牙のない表現型がX染色体を介して受け継がれるのではないかと考えていました。
しかし、この謎を解き明かすには、調査データと血液サンプルの収集が鍵となります。
激しい密猟が行われているアフリカの一部地域では、牙のないアフリカゾウが増えていることが観察されています。象牙の白い牙は、数十億ドル規模の野生動物の闇市場で高値で取引されています。しかし、この現象がどのように起きているのか、また、なぜこの特徴が雌のゾウにのみ現れるのかを示す直接的な遺伝学的証拠はこれまでありませんでした。
プリンストン大学の研究者が率いるチームは、哺乳類の歯の発達に関連する2つの遺伝子が、牙のないゾウという現象の中心にあることを突き止めました。この研究結果は、10月21日付の学術誌『Science』に掲載された研究によるものです。これらの遺伝子のひとつはX染色体に関連しており、オスに対して致死性を持ちます。同じ遺伝子変異を持つヒトにも、同様の歯の欠陥が見られます。
「ゾウはサバンナの生態系にとって非常に重要な、象徴的な種です。今や、人間の活動がゾウにどのような影響を与えているのか、より深く理解できるようになりました」と、共同筆頭著者のシェーン・キャンベル＝ステートンは語ります。彼はプリンストン大学の生態学・進化生物学の准教授であり、プリンストン大学高地環境研究所（HMEI）の関連教員でもあります。
キャンベル＝ステートンは、共同筆頭著者のブライアン・アーノルドと共同で研究を進めました。アーノルドはプリンストン大学のシュミットDataX生物医学データサイエンティストであり、コンピュータサイエンス学部に所属しています。また、研究は統計学・機械学習センターの支援を受けました。論文の共著者には、ロバート・プリングル（プリンストン大学の生態学・進化生物学教授、HMEIの関連教員）、ゴロンゴサ国立公園のゾウ生態学プロジェクトマネージャーであるドミニク・ゴンサルベス、ElephantVoicesの共同創設者兼共同ディレクターであるペッター・グランリとジョイス・プール、そしてライアン・ロング（アイダホ大学の野生生物科学准教授）が含まれます。
個体群のボトルネックへの対応
UCLAに在籍中にこの研究を構想したキャンベル＝ステートンは、牙のない表現型がX染色体を介して受け継がれるのではないかと考えていました。しかし、この謎を解くには、調査データと血液サンプルの収集が重要になるはずでした。
これらのサンプルを収集するため、キャンベル＝ステートンら研究チームのメンバーは、モザンビークのLoxodonta africana（アフリカブッシュゾウ）ゴロンゴサ国立公園に生息するアフリカブッシュゾウに焦点を当てました。アフリカブッシュゾウは、地球上で最大の陸生動物とされており、肩の高さは最大13フィートに達します。これは、より小型のいとこにあたるアフリカマルミミゾウやアジアゾウとは区別される特徴です。ブッシュゾウの牙は最長6フィート（約1.8メートル）に達し、片方の重さは50ポンド（約22.7キログラム）にもなります。一部のオス（ブルと呼ばれる）の牙は非常に大きく、地面を引きずるほどです。
1977年から1992年までの間、モザンビーク内戦が公園を荒廃させ、対立する勢力が象牙と肉を目当てにゾウを密猟しました。紛争の間にゾウの個体数は急減し、戦前の2,500頭以上から、戦後は約200頭にまで減少しました。この急激な減少とともに、牙のないメスのゾウが18.5％から50.9％へと増加しました。公園内では牙のないオスのゾウは確認されていませんが、他の場所では稀に目撃例が報告されています。
アーノルドは、シミュレーションによる数値モデルと統計分析を用いて、内戦中に牙のないメスのゾウは、牙のあるメスに比べて生き残る確率が5倍高かったと結論づけました。これは、密猟者によって引き起こされた、非常に強い自然選択の例であると述べています。
「牙は突然、不利な特徴となりました。自然な状況においては、牙はゾウにとって非常に有用な器官であるにもかかわらずです」とアーノルドは語ります。「牙のあるメスに対する狩猟圧は非常に強かったのです。牙のあるメスを特に狙うことで、牙のないメスは大きな競争上の優位性を得ました」
研究の別の部分では、研究者らは牙のあるゾウと牙のないゾウの全ゲノムの違いの分析に注力しました。その結果、牙のあるゾウには稀な遺伝的変異が少ないことがわかりました。論文によると、これは「牙のある個体の個体数がより深刻に減少したこととが一致する」とされています。重要な点として、研究者らは、戦争を生き延びたメスの子孫における牙のない状態の割合が、戦後直後の50.9％に対し、個体数の33％という高い水準で維持されていることも明らかにしました。
生存に有利な特徴、繁殖力の低下
牙のないゾウの増加がメスに限られていることから、研究者らは、この有利な特徴がX染色体と関連しているに違いないと推測しました。また、牙のないオスのゾウの記録が存在しないことから、この遺伝的特徴はオスに対して致死的である可能性があります。この仮説に基づくと、牙のないメスのゾウがオスを妊娠した場合、その胎児は半分の確率で自然流産してしまうとアーノルドは述べています。
研究者らは、メスのゾウとその子孫に対する表現型・個体群調査を行うことで、この仮説を検証しました。個体群のパターンから、牙のないメスの母親から生まれた子の65.7％がメスであることが判明しました。これは、X連鎖性で劣性致死性の特徴を強く示唆するものです。また、この特徴は牙のないメスの全体的な繁殖力を低下させる可能性があるともアーノルドは述べています。
これらの特有の特徴を引き起こす遺伝子を特定するため、全ゲノムの詳細な分析が必要とされました。研究者らは、公園内の牙のあるゾウと牙のないゾウの個体群からゲノムを解読し、生物情報学ソフトウェアを用いてすべてのデータを集約し、独自の分析を行いました。ゲノムデータを精査し、近年の密猟による選択や、劣性致死性のX連鎖形質と強く関連するゲノム領域などを、他の分析とともに探しました。その後、牙のあるゾウと牙のないゾウのゲノムを比較し、「遺伝的な分岐のパターン」を探しました。
「想定される遺伝の仮説モデルでは、牙のある個体は、牙のない状態を引き起こす特定の変異を欠いているはずだと予想していました」と研究者らは報告しています。
牙のない状態の遺伝子を含む可能性のあるゾウのゲノム領域を絞り込んだ結果、チームは、歯の形成の一部に関わるMEP1a遺伝子と、歯のエナメル質の生体鉱化や、歯を支え固定する硬組織である歯肉およびセメント質の形成を担うX連鎖遺伝子アメロゲニン（AMELX）に焦点を絞りました。
ヒトでは、AMELXおよびその近傍の一部の遺伝子が欠失すると、「エナメル質形成不全症」と呼ばれる疾患が生じます。この疾患では、エナメル質が欠損または不完全になり、歯にひびが入ります。さらに、この疾患は、X連鎖優性かつオスに対して致死性を示す症候群と併発することがあります。興味深いことに、影響を受けた女性では、上顎側切歯（上の列にある一対の歯）が通常より小さいか、または完全に欠損していることがあります。これらの切歯は、ゾウの口の中で牙が生える位置に相当します。
既存の研究では、AMELXの隣に位置し、劣性致死性と関連するもう一つの遺伝子、ホロシトクロムc型シンターゼ（HCCS）が特定されています。科学者らは、この近傍の領域を欠失させた遺伝子組み換えマウスにおいて、HCCS遺伝子の発現を強制すれば、生存可能なオスの子孫が生まれることを突き止めました。
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環境問題への答えを明らかにする
「ゾウがどのようにして牙を失ったのかという謎について、非常に興味深い知見が得られました。これは生物学者たちが以前から認識していた現象ですが、これまで誰も説明できていませんでした」とプリングルは語ります。「これは、生態学、進化、データサイエンスの交差点における学際的な共同研究が、重要な環境問題への答えを明らかにすることにつながる好例です」
遺伝子に加えて、牙のないメスのゾウが増えることは、行動や、より広範な環境への影響という点でも興味深い意味を持つはずだとロングは述べています。プリングルの研究では、「DNAメタバーコーディング」と呼ばれる手法を用いて、糞便サンプルからDNAを解析した結果、牙のないゾウは牙のあるゾウとは異なる植物を食べることが示されています。DNAメタバーコーディング。
「予備的なデータによると、牙のないゾウは、牙のあるゾウとは異なる食性を持つことが示唆されています」とロングは語ります。「ゾウは要の種（キーストーン種）であるため、食べるものが変化すると景観全体に影響を及ぼす可能性があります。したがって、ゾウの個体群における牙のない個体の割合が高いことは、生態系全体に影響を及ぼす可能性が十分にあります」
この牙のない状態は、人間が大型草食動物の急速な選択を引き起こしていることの証拠のように見えますが、研究チームは、これらの遺伝的特徴がアフリカの他の個体群においても見られるかどうかについては、さらなる研究が必要だと注意を促しています。
一方で、モザンビークの戦争終結以降、ゴロンゴサのゾウの個体数は着実に増加しており、同公園は野生動物の再生のモデルとなり、研究、科学的協力、冒険にとって重要な場所となっています。プリングルとキャンベル＝ステートンは、ゴロンゴサにおける大規模な再生プロジェクトで協力しており、このプロジェクトはHMEIの生物多様性チャレンジプログラムから資金提供を受けています。
「この研究に取り組んだことは、これまでの私の人生で最大の冒険だったと思います」とキャンベル＝ステートンは語ります。「長い間謎とされてきた現象を研究するために、これほど幅広い分野から集まった優秀な人々と協力できたことを、非常に幸運に思います」
