生物多様性が人類の生存に欠かせない理由

Cows graze in a field near the village of Lukyanovka in Russia's Siberian Khakassia region August 17, 2014. On August 7, Russia banned all meat, fish, dairy, fruit and vegetable imports from the United States, the European Union, Norway, Canada, and Australia for one year to retaliate against Western sanctions on Moscow over the Ukraine crisis. Russia will allow imports from neighbouring Belarus and Kazakhstan of food processed from Western raw materials as Moscow seeks to damp down domestic food price rises triggered by its ban on food imports from the West. Picture taken August 17, 2014. REUTERS/Ilya Naymushin (RUSSIA - Tags: AGRICULTURE POLITICS CIVIL UNREST) - GM1EA8J157601
It is urgent to reconsider the importance of diversity.Image: REUTERS/Ilya Naymushin
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多様性は、遺伝的、形態的、行動的、あるいは生態学的なものであれ、多くの論争の中心にある。文脈によっては、私たちを魅了することもあれば、不安にさせることもある。しかし、生物多様性とは何だろうか。それはどれほど有用で、どのように生まれ、その減少にはどのような結果が予想されるのだろうか。

生命の驚くべき多様性

生命科学が生命体の多様性の真の広がりと、それを定量化することの難しさを想像し始めたのは、ごく最近のことにすぎない。真核生物の多様性の総数に関する最近の推定は、真核生物の多様性は、1~5 × 10⁷種の範囲にあると推定されている。原核生物しか記載されていない。これは主に、実験室で培養できる細菌がごく少数に限られるためである。培養を伴わない間接的な分子的手法は、DNAの分析に基づき、環境から抽出された10⁹以上の原核生物種が存在する可能性があることを示唆している。しかし、これほど天文学的な数字でさえ、生命体の真の多様性を反映してはいない。

Image: Plos Biology

まず、遺伝子型の多様性は、同一の原核生物種内でも極めて高くなりうる。ある細菌種の構成メンバーは、必須の代謝および情報機能をコードするゲノム領域(コアゲノムと呼ばれる)を共有しているが、しばしば、現地の環境圧への適応のための固有の株特異的配列を保有している。大腸菌の場合、コアゲノムは、解読された61株に存在する遺伝子のうちのわずか6%を占めるにすぎない。

第二に、表現型の多様性は、遺伝子型の多様性よりも大きい。生物学的実体は、分化の複数の状態を伴う複雑なライフサイクルを示し、表現型可塑性を示すことがある。これにより、予測可能な季節変化を先取りしたり、予測できない変化に対して、変化する条件の潜在的な悪影響を補償するよう生理過程を再構築して反応したりする能力が得られうる。

Image: 大腸菌

第三に、遺伝的にも形態的にも同一の個体であっても、かなりの行動の多様性を示すことがある。個体間の行動のばらつきが、真社会性昆虫の社会(女王と様々な働きバチ)において古代から記述されてきた一方、個体の行動特化の存在は、現在では動物界全体で十分に裏付けられている。

なぜこれほどの多様性があるのか。

ダーウィンは、種の多様性が種間の分業によって生態系の生産性を高めうると提唱し、各種が環境をどのように利用するかにおいて固有であることを示唆した。したがって、種に富む系は、種の乏しい系よりも資源をより効率的に利用できるということになる(相補性効果として知られる)。

多様性はまた、生態系、種、個体群を環境ストレスに対してより強靭にすると考えられている。多数の種は一定水準の機能的な冗長性を意味しうる。すなわち、1種の喪失の影響は、種の乏しい系よりも多様な系の方が小さい(保険効果として知られる)。同一種の一つの個体群内における遺伝子型または表現型の多様性も、環境変化に対する耐性を改善しうる。例えば、個体群の多様性が伝染病への耐性を高めうることは、よく知られている。

多様性はまた、神経系を持たない生物を含め、複雑な集団行動の出現を促しうる。これは、ある種の細菌に見られる協同的な分業によって示されている。これにより、細菌の群は互いに両立しない作業を担い、新たな機能を獲得できる。このようにして、多細胞性のシアノバクテリアは、光合成と窒素固定という、互いに両立しない二つの作業を同時に行う能力を獲得する。光合成の際に生成される酸素が、窒素固定に関わる酵素を恒常的に損傷させるにもかかわらずである。

多様性はどのように生じるのか。

新ダーウィン説による進化の理論は、生物学的多様性は、有用性とは無関係に、自発的かつ無作為に生じる遺伝的な偶発事象(例えば遺伝子の突然変異や組換え)の結果であると提唱している。しかし、多様性がもたらす適応的利益の大きさは、その生成を部分的に制御することが生物系の生存にとって有益でありうることを示唆している。この仮説を裏付けるものとして、原核生物から複雑な多細胞生物に至る系において、個体の遺伝的および表現型の多様性を生み出す仕組みの数多くの事例が記述されており、ここでは「多様性生成因子」(DG)と呼ぶ。

これらのDGは、起源や構成要素は異なりうるものの、共通の機能的特性を共有している。DGは、生物系の構成や挙動の高い予測不可能性に寄与し、個体群内の頑健性と協力を促進し、主に、生命体が環境と相互作用することを制御する系を操作することで働く。

DGの性質は、r/K繁殖戦略に依存するように見える。世代時間が短く個体数の多い生物(r戦略)は、水平遺伝子伝達やSOS系のような反応的なDGを持つ。これらは環境ストレスに応じて多様性を生み出し、よく知られた赤の女王の動態に関与している。すなわち、競争者は生存のために絶えず進化しなければならない。「ほら、ここでは同じ場所にとどまるために、できる限り走り続けなければならないのよ」(『鏡の国のアリス』、ルイス・キャロル、1871年)。

長い繁殖ライフサイクルと小さな個体群(K戦略)を持つ、複雑な多細胞生物の出現は、予期されるストレスに先立って作用する、義務的な有性生殖や大規模な適応免疫レパートリーの生成といった新たな種類のDGの選択を促してきた。有性生殖は、減数分裂の過程を通じて、親の間で対立遺伝子の大規模な混合を可能にし、子孫に大きな遺伝的多様性をもたらす。同様に、適応免疫レパートリーは、遺伝子の組換えによって無作為に生成され、その遺伝子は、抗原受容体をリンパ球内でコードしている。

その多様性の潜在能力は大きく、個体はその一部分しか無作為に発現しないため、個体群内で免疫応答の個体間多様性が有意に維持される。これらのDGは、いわゆる「白の女王」動態を生み出す。これは『鏡の国のアリス』に登場する白の女王の有名な台詞を念頭に置いたものである。「わたしは朝食前に、六つもの不可能なことを信じたことがあるのよ。」この比喩は特に適切と思われる。なぜなら、これらのDGの活動は、無作為な表現型の多様化に基づいており、それは個体レベルではめったに適応的ではなく、個体群に有利に働き(不可能なこと)、ストレスを先取りする(朝食前)。

DGの存在により、進化はより動的な過程として捉えるべきであり、偶然に新たな意味を与える必要があることが分かる。アインシュタインが言ったように「神はサイコロを振らない」のであれば、生物学的実体は頻繁にそれを行っているように見え、これが彼らの大きな適応力と生存を部分的に説明しうる。生命体におけるDGの遍在性はまた、多様性が環境ストレスへの適応に不可欠であること、そして多様性の制御された自己生成は生物系の基本的な特質として考慮されるべきであることを裏付けている。

どのような結果がもたらされるのか。

多様性の重要性を再考することは急務である。多様性は単なる付け合わせ以上のものである。それは生命体の特性であり、かつその生存に必要不可欠な条件でもある。

教育と基礎研究はいずれも、増加する評価基準の対象となっている。これらの管理は当初、成果を最適化するために開発されたものだが、同時に標準化をもたらしてもいる。それでもなお、私たちは次のように自問すべきかもしれない。多様性が生命系すべての頑健性、相乗効果、複雑性の源泉である一方で、個人の知的形成や研究活動を画一化することは賢明なのだろうか。

世界人口の増加は、21世紀を通じて持続的な食料生産を必要とするだろう。しかし、過去50年間の農業の工業化により、農産物の多様性は劇的に低下した。動植物は、強さと生産性のために集中的に選抜されてきた。この戦略は短期的には良好な結果をもたらしたが、標準化された個体群が、新たな病原体の出現につながりそうな将来の気候変動に耐える能力については疑問を抱くのが妥当である。それぞれの特定の遺伝子型・表現型は、一つの所与の環境条件群に最適化されており、個体の多様性のみが、環境の予測不可能な変化に対する個体群の適応を保証しうる。

最後に、生物系の頑健性を確保するうえでの多様性の重要性を踏まえると、自然生態系の多様性の減少は、近い将来、その突然の破綻を招きかねず、それによって安定した食料生産を維持する私たちの能力がさらに損なわれる可能性があることが示唆される。

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